颗粒刺鲨

中文名：颗粒刺鲨

别名：大西洋刺鲨、台湾刺鲨

英文名：Gulper Shark

拉丁学名：Centrophorus granulosus

属词Centrophorus源自希腊语单词 kentron（意思是刺）和pherein （意思是承受），指的是其背鳍上带有凹槽的刺；物种名granulosus：来自拉丁语granum ，意思是种子或谷物；-osus，拉丁语后缀表示丰满，指的是其颗粒状的棕色皮肤。

软骨鱼纲——角鲨目——尖鳍鲛科——刺鲨属——颗粒刺鲨

原产地：在大西洋和印度洋-太平洋全球广泛的分布，但分布不均。

颗粒刺鲨分布地

在濒危物种红色名录（IUCN）中属于EN（濒危）

颗粒刺鲨的身体健壮，头部中等长度，约为体长的20.6%-24.9%；吻部相对较短，眶前水平长度为体长的4.8%-8.1%，从背部看比较圆润；鼻子很长但前鼻瓣很短；有绿色的大眼睛；第一背鳍低而长，高度为体长的4.4%-6.5%，长度为体长的11.0%-16.6%，内缘很长；第二个背鳍比第一个短，其基部约为第一个背鳍长度的四分之三，每个背鳍前都长有带凹槽的刺；第一背鳍的起点在胸鳍的腋下；胸鳍大，前缘长度为体长的9.8%-13.6%，胸鳍的后尖端有狭窄扩张的、有角的后叶，向后延伸到第一背棘的起点；第一、二背鳍的距离等于吻尖到胸鳍腋下的距离；没有臀鳍；尾鳍上叶中等长度且发达，呈矩形，下叶呈三角形，上下叶在后尾缘处明显的错开。

颗粒角鲨

背部颜色为橄榄灰色至灰棕色或沙灰色至棕色，而腹部颜色较浅，成年无明显斑纹；幼鱼颜色可能更浅，并且在背鳍和尾鳍尖端上可能颜色较暗。真皮细齿不重叠，间隔较宽，呈块状，基部无柄，无花梗，真皮细齿的冠在成体中是宽阔的横向菱形，所以皮肤看起来有明显的颗粒感，也因此而得名。

图片来源于鲨鱼摄影师Andy Murch

双颚的牙齿呈“刀片状”，形成相互连接的切削刃。上颚的牙齿宽度适中，尖部从直立到倾斜不等。下颚的牙齿比上颚的牙齿宽，并且有一个倾斜的不对称尖头。上颌牙齿每排33-40颗， 下颌每排30颗。

颌骨和牙齿

颗粒刺鲨一种深水海洋物种，生活在98-1500米深度的水域，幼鲨主要生活在下半部深度。在全球范围内，无论是温带还是热带水域，都可以找到适合其种群的栖息地。最常见于300-1100米的深度范围内，栖息在上大陆坡和外大陆架，属于迁徙物种，并且具有群居习性。

图片来源于鲨鱼摄影师Andy Murch

食性尚未得到充分描述，主要以硬骨鱼为食，例如无须鳕、上角鱼和灯笼鱼。

图片来源于鲨鱼摄影师Andy Murch

雌性颗粒刺鲨12-16岁左右成熟 ，而雄性则在7-8岁左右成熟 。成熟度可以通过卵胎生鲨鱼的七阶段成熟度等级来确定。处于三阶或以上阶段时被视为成熟，对于雄性而言，成熟是指性腺增大并充满精子，输精管处于紧紧盘绕的状态。 对于雌性来说， 第三阶段是卵巢大而圆。

平均而言，雄性比雌性小。成年雄性的平均体长为80-95厘米。成年雌性的平均体长为90-100厘米。性别之间的大小差异可能是由于繁殖的需要。

雄性数量往往比雌性多，比例为2:1，这对许多鱼类来说都很常见。雌性的预期寿命在54到70岁之间。预期寿命长但净繁殖率低。有太多因过度捕捞而死亡 ，种群面临非常高的风险。

它的最大尺寸为176厘米；雄性在111厘米成熟；雌性在143厘米成熟。这个物种的最大年龄和成熟年龄是未知的，并且是从同类的物种（Centrophorus granulosus ）中推断出来的，其雌性成熟年龄为16.5岁，最大年龄为39岁。世代长度为27.75年。雌性一生通常有2-10只幼崽，通常每次怀一只幼崽，这被认为是低繁殖力。妊娠期很长，大约两年。在两次怀孕之间可以有很长的休息时间。

它们是卵胎生的，窝产仔数为1-7头，大部分为4-6头，由于并非所有的卵母细胞都会形成幼崽，当雌性体内形成一两个幼崽时，它们会吃掉剩余的受精卵。繁殖力低、妊娠期长、两次怀孕间歇和晚熟都导致颗粒刺鲨的净繁殖率非常低。可能低于任何软骨鱼类的繁殖率 。

图片来源于鲨鱼摄影师Andy Murch

在中层和底层拖网、表层和底层延绳钓以及固定网渔业中，颗粒刺鲨被视为目标和偶然捕获物。

在有针对性的捕鱼发生的地方，捕鱼活动是密集的。不光是颗粒刺鲨，包括许多刺鲨属，因其高价值的肝油而成为整个印度尼西亚的目标和作为副渔获物保留。渔业发生在 200-800米的深度，但也有报道称在近岸小于100米的深度。印度尼西亚的渔业资源利用水平很高，捕捞压力不断增加，印度-西太平洋许多地区的底层沿海渔业资源已经严重枯竭。东南亚的鲨鱼和鳐鱼捕捞量非常高，但正在下降，渔民们需要远离港口以增加捕捞量。

被捕获的颗粒刺鲨

历史上，颗粒刺鲨一直在东北大西洋进行商业开发。大多数渔获物被认为包括叶鳞刺鲨（Centrophorus squamosus), 然而捕获的颗粒刺鲨被误认为是该物种。历史上，Leafscale Gulper Shark 的上岸与其他深水角鲨（主要是葡萄牙角鲨 Centroscymnus coelolepis）混合上岸，被称为“siki”鲨鱼。尽管采取了多项降低深水鲨鱼捕捞死亡率的管理措施，但深水鲨鱼仍然在底层渔业中被捕获。丢弃物死亡率未知，但推测很高，非法、未报告和无管制 (IUU) 捕鱼的程度未知。

1950-1998年间，大西洋中东部地区的深水鲨鱼和角鲨报告的上岸量明显增加。第二次世界大战期间，深水鲨鱼首先在塞内加尔被利用。最近在毛里塔尼亚和加纳等国家发现了更多针对深海鲨鱼的延绳钓渔业。在毛里塔尼亚和纳米比亚，据报道颗粒刺鲨是黑无须鳕渔业的副渔获物。 不明深水鲨鱼也来自该区域和远洋虾拖网渔船。由于颗粒刺鲨很少整条上岸，因此很难确定其准确物种特异性捕获量，并且可能由于船上加工而被低估。在南非附近的底层拖网和无须鳕延绳钓渔业中偶尔会报告。

被没收的非法鱼翅

在印度，随着近海种群的大量捕捞，采用多种渔具类型（拖网、延绳钓、刺网、鱼钩和鱼线）的渔业已经进一步扩展到离岸更深的水域。2002年针对颗粒刺鲨肝油渔业在大于300–1000米的深度作业，在2002–2008年期间，深水鲨鱼上岸量大幅增加。自20世纪 80年代以来，在安达曼群岛附近就出现了瞄准捕鱼。关于最近从索马里运出大量鲨鱼肝油的报告可能表明该地区正在发展渔业。

在南印度洋渔业协定 (SIOFA) 管理的区域，深水鲨鱼成为底栖延绳钓和刺网渔业的目标；这些渔业中的后者于2015年停止。颗粒刺鲨的刺网渔获量在2013年达到128吨的峰值，并在2015年下降到30吨；同年，使用延绳钓装置又捕获了102吨该物种。一个针对深水鲨鱼的生态风险评估框架发现，在南印度洋的所有渔业中，刺鲨都具有高度甚至极端的脆弱性。

被捕获的颗粒刺鲨

颗粒刺鲨肝油富含角鲨烯，被认为是鲨鱼肝油中最有价值的，是当地社区重要的海洋资源。可以在当地加工或运往海外（例如法国、迪拜）进行加工，然后再在国际市场上销售。高级肝油出口到日本和欧盟。肉被卖到当地市场，而肝油生产产生的废物被用作水产养殖和家禽饲料。鱼翅价值低，但据报道在国际鱼翅贸易中数量很少。

需要有关颗粒刺鲨种群规模和趋势的更多信息，以及与其分布范围内（尤其是非洲周边）渔业的相互作用。在东北大西洋和西南太平洋有一些特定物种和相关的一般管理安排。 在其他地方，东南大西洋渔业组织 (SEAFO) 公约区或根据南印度洋渔业协定 (SIOFA)不允许有针对深水鲨鱼捕捞。该物种被认为是 SIOFA 区域内的“重点关注物种”。该物种分布范围内的其他地方普遍缺乏保护措施。

图片来源于鲨鱼摄影师Andy Murch

自2010年以来，欧盟渔业委员会禁止在欧洲共同体和国际水域直接捕捞深海鲨鱼，包括颗粒刺鲨，并且在2012年，兼捕渔获物的配额未实施。2017年和2018年试行了限制性副渔获物配额（10 吨），允许在黑刀鱼的定向手工底栖延绳钓渔业中有限上岸不可避免的深水鲨鱼渔获物。该区域的其他管理措施包括禁止在亚速尔群岛、马德拉群岛和加那利群岛大于200米的水域和 ICES 管制的国际水域（NEAFC 管制区）使用拖网和刺网；禁止欧盟船只在大于600米的深度使用刺网；无须鳕深水鲨鱼兼捕最大限度和安康鱼刺网渔获物；船舶尺寸和渔具的区域限制、渔具限制（鱼钩尺寸、延绳钓渔具上的最大鱼钩数量）以及亚速尔群岛水域的封闭区域网络；2010年Condor 海山禁止深海捕鱼。